2020年10月30日凌晨2点，山东大学历史文化学院2000级考古学专业校友、兰州大学西部环境教育部重点实验室张东菊教授领衔的环境考古团队在国际顶级学术刊物Science杂志在线发表了题为“青藏高原白石崖溶洞晚更新世沉积物中发现丹尼索瓦人基因”（Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau）的重要成果。此项研究由实验室环境考古团队，联合中国科学院青藏高原研究所、中国科学院古脊椎动物与古人类学研究所、德国马普学会进化人类学研究所、澳大利亚伍伦贡大学、美国内华达大学、里士满大学和亚利桑那州立大学等多家研究单位合作完成，张东菊教授为此篇文章的第一及通讯作者，资源环境学院多位师生为共同作者。

图1. Science杂志发表白石崖溶洞研究新成果

该研究通过对白石崖溶洞土壤沉积物开展的年代学﹑分子学以及沉积学等综合研究，获得了白石崖溶洞的晚更新世沉积中保存有丹尼索瓦人线粒体DNA的重要发现。此项成果不仅首次报道了在青藏高原发现旧石器人群古DNA信息，为理解高原早期人群提供了重要分子学证据，并进一步扩宽了丹尼索瓦人在青藏高原活动历史——由距今至少16万年前延续至距今10万及6万年（甚至可能晚至距今4.5万年），反映了丹尼索瓦人在青藏高原并非偶然性探险，而是长期占据；同时也再次论证了丹人在东亚广泛且长期分布的推测，为理解东亚古人类演化以及早期人群之间交流提供了重要信息。

白石崖溶洞（海拔3282 m），位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县甘加乡，是藏传佛教寺院白石崖寺的进修洞及夏河县著名的旅游景点。上个世纪80年代，当地僧侣在白石崖溶洞中发现一块人类右侧下颌骨化石，他将其赠于六世贡唐活佛，活佛认识到化石的重要性，几经转送，最终由我校陈发虎院士保管研究。由于化石在洞穴内的具体出土位置不详，在最初十几年里并未形成完善的研究方案，只能选择将化石进行妥善保存，并在甘加盆地进行广泛考古调查，试图寻找其他有潜力的洞穴和确定化石在白石崖溶洞的具体出土位置和层位。多次调查结果显示，在所有调查过的十几个洞穴中，白石崖溶洞是最适合古人类生活的地点，并且在2016年调查时发现白石崖溶洞近地表有多件石制品，首次确定该溶洞保存有史前文化堆积。因此，自2018年起，环境考古团队联合甘肃省文物考古研究所对白石崖溶洞进行小面积的正式考古发掘，系统采集了丰富的石制品和动物骨骼以及各类沉积物样品。

图2.白石崖溶洞地理位置

与此同时，在分子学快速发展的背景下，由陈发虎院士领衔的环境考古团队于2016年制定化石研究方案，并组建了研究团队，自此开启了围绕化石的年代测定、体质形态分析、古DNA分析、古蛋白分析及其它指标测试等多项工作。结果显示该化石形成于至少距今16万年前，将青藏高原最早人类活动历史从距今4万年推早至距今16万，揭示青藏高原有较长的史前人类活动历史；同时也是除阿尔泰山地区丹尼索瓦洞以外发现的首例丹尼索瓦人化石，为深入研究丹人的体质形态特征、时空分布及其在东亚古人类演化中的重要意义提供了关键证据。此项研究成果于2019年发表在同为国际顶级学术刊物的Nature杂志上，在国际国内古人类学界和考古学界引起轰动，得到国内外同行专家的广泛肯定和支持，并入选教育部“2019年中国高等学校十大科技进展”、科技部“2019年中国科学十大进展”、Science杂志评选的“2019年度十大科学突破”、Archaeology杂志评选的“2019年度世界十大考古发现”、Science News杂志评选的“2019年度世界十大科技新闻”等。然而，由于化石发现时间较早，具体出土层位信息缺失，仍有部分学者对于环境考古团队历经近十年的调查以及研究结果怀有质疑：白石崖溶洞是否为化石的出土地点？古蛋白质分析显示下颌骨属于丹尼索瓦人这一结果是否可靠？而新文章的发表，使所有质疑不攻自破。

图3. Nature杂志发表夏河丹尼索瓦人研究成果

此次在Science杂志发表的新成果正是基于2018年正式考古发掘获得的研究材料。在这次发掘中，兰州大学环境考古团队共发掘2个1米×2米大小的探方，其中T2探方出土有丰富的石制品和动物骨骼，其地层按土质土色、包含物等状况分为10层，每一层位均有石制品和动物骨骼出土，第10层尤为丰富。为确定地层埋藏年代，研究团队系统采集了光释光和碳十四测年样品，与伍伦贡大学李波教授合作，共同开展了光释光单颗粒测年分析，并结合环境考古团队所进行的碳十四测年以及沉积学分析结果，一同构建了地层年代-深度模式。结果显示，白石崖溶洞遗址出土考古遗存的地层埋藏年代已早至距今19万年，将青藏高原史前人类最早活动历史由距今16万年进一步推早至距今19万年。同时，研究团队和中国科学院古脊椎动物与古人类学研究所付巧妹研究员团队对采集的每层土壤沉积物开展古DNA分析，结果发现在T2探方的第2,3,4,7层均有丹尼索瓦人线粒体DNA，将其与地层年代-深度模式结合，进一步拓展了丹尼索瓦人在洞穴中活动的时间——从中更新世晚期至晚更新世早中期，揭示了丹尼索瓦人在青藏高原悠久的占据历史。此项研究成果不仅确定了出土遗存与夏河人化石的相关性，并进一步构建了白石崖溶洞考古遗存与丹尼索瓦人之间的直接联系，有力回应了此前的质疑。以上研究成果也得到了古DNA研究泰斗Svante Pääbo教授的认可。

图4.白石崖溶洞考古地层的年代序列

（红色和绿色五角星分别代表沉积物中发现丹人和哺乳动物线粒体DNA）

青藏高原作为世界上最高最大的高原，主体海拔在4000米以上，面积达250万平方公里，独特的自然地理环境：海拔高，氧气稀薄，紫外线辐射强烈，动植物资源单一，使其对此地区的人类生存繁衍构成重大挑战。遗传学研究显示，EPAS1(Endothelial PAS domain-containing protein 1)、EGLN1(Eglnine homolog 1)和TMEM247(Transmembrane Protein 247)等基因的适应性突变对高原人群环境适应的重要贡献，促使以藏族为主体的高原人群能够在此极端环境下正常生存延续。而高海拔环境适应基因在高原人群中的形成与富集需要漫长的演化过程，考古学研究显示现代人最早在高原探索的时间仅为距今4万年前后，而在此前占据高原的丹尼索瓦人能够在近10万年的漫长时间生存于此，必然已经具备此类高海拔环境适应基因。无独有偶，遗传学家研究发现在高原人群中出现的EPAS1和TMEM247等突变型基因均在阿尔泰山地区的丹人基因组中发现,2019年发表的夏河下颌骨研究结果为此类适应基因的可能来源提供猜测基础，相较于海拔仅为700m且远在西伯利亚的丹尼索瓦洞，白石崖溶洞更有可能为高海拔环境适应基因的发源地，白石崖溶洞丹尼索瓦人DNA新成果的发表更为高海拔环境适应基因的形成提供了充足的演化时间，并进一步论证了具有适应高寒缺氧基因的丹尼索瓦人可能最早生活于包括青藏高原在内广大东亚地区的推测。

西部环境教育部重点实验室环境考古团队是由陈发虎院士于上世纪九十年代中期开始组建，历经二十余年，已形成覆盖旧石器时代、新石器时代和历史时期环境考古等多个研究方向的庞大团队。其中，由陈发虎院士和张东菊教授领导的环境考古团队旧石器组围绕青藏高原，开展一系列考古调查、发掘和研究工作，试图厘清旧石器人群在高原活动历史以及其生业模式和环境适应策略，并依托第二次青藏高原科学考察项目，借助西部环境教育部重点实验室和兰州大学泛第三极生态环境与气候变化前沿科学中心平台，研究实力在逐步提高。除在白石崖溶洞开展的研究成果外，旧石器组在青藏高原东北部及其周边完成了多个遗址的考古发掘并开展了相关研究工作，研究的时间尺度从更新世中期至全新世中期，几乎覆盖了旧石器人类在高原活动已知时段。作为旧石器组2017年以来牵头在Nature/Science两大国际学术界顶级综合类科技期刊发表的第三篇研究论文，突出了其在青藏高原史前人类活动研究中的国际领先地位。白石崖溶洞作为目前青藏高原已知最早的旧石器时代遗址，其丰富的文化遗存将为进一步了解青藏高原早期人类活动提供重要信息，是第二次青藏高原科学考察项目“过去人类活动与环境变化”专题中重要一节。遗憾的是，溶洞内地形复杂，空间庞大，目前所做发掘工作有限。环境考古团队旧石器组围绕白石崖溶洞的发掘和研究工作一直在持续进行中，在国家多个部门的经费和政策支持下，在实验室和泛第三极生态环境与气候变化前沿科学中心的平台与人员支持下，他们将继续砥砺前行，相信在未来围绕白石崖溶洞的新成果将如雨后春笋般相继产出。

图5. 2019年白石崖溶洞考古发掘合影

（来源：http://wel.lzu.edu.cn/info/1010/2388.htm?from=timeline）